碳素營養的作用

二、碳素營養的作用

葡萄糖在食用菌栽培中是最廣泛被利用的碳源。它是員易被吸收的糖，是纖維素、澱粉和其它碳水化合物的主要成分。已糖進入菌體細胞后發生磷酸化。6—磷酸葡萄糖在中間代謝中非常重要。它可進入糖酵解途徑，磷酸戊犢途徑，三羧酸循環途徑和多糖合成途徑。通過這些途徑用於細胞內物質代謝和能量代謝。

低聚二糖如麥芽糖、纖維二糖、海藻糖、蔗糖和乳糖以及一種三糖——棉子糖是栽培食用菌常見的低聚糖。它們在相應酶的作用下生成單糖，然後被菌體吸收。有些情況下，雙糖可完整地運送到細胞內。不過運送雙糖的這些酶—般不是組成酶，而是誘導酶，因此在以它們為碳源的食用菌培養過程中，在開始生長期有一段適應期。

纖維素是植物細胞壁的主要成分，它是由β—I，4半乳糖甘鍵所連接的多聚長鏈，每個纖維素分子大約由I萬個以上的葡萄糖殘基組成。天然纖維素以支鏈式結構存在，不溶於水。食用菌對纖維素的分解是通過細胞分泌胞外纖維素酶的作用進行的。纖維素酶是一種複合酶，它包括c1酶，cx酶和β—葡聚糖甘酶三種。不同種食用菌所分泌的胞外纖維素兩類的活性也不同，其中纖維素酶以側耳菇屬、多孔菌屬和靈芝屬的為最強；纖維二糖酶(β—葡萄糖甘酶)以鬆口蘑(松茸)、金針菇和滑菇較高，香菇、蘑菇次之。

半纖維素是植物細胞壁中除纖維索以外的多糖，其含量佔全纖維素的10％-25％，它是由木糖、阿拉伯糖、葡萄糖、乳糖以及糖醛酸混雜而形成的雜聚物，其組成隨植物種類或所在部位不同而有明顯區別。

由於半纖維素所包括的化合種類很多，因此半纖維素兩的種類也各不相同。如木聚糖半纖維素由木聚糖酶水解；阿拉伯聚糖半纖維素由阿拉伯聚糖酶水解。有些半纖維素的降解要依靠許多種酶促反應才能完全水解。總體上說，半纖維素比纖維素易水解。

木質素是植物細胞壁的主要成分。在禾本科植物莖稈中木質素約含lo％-17％，在成熟木材中木質素案約含20％—30％。木質速的化學結構較複雜，是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物。木質素很難被生物分解。目前已知大多數木腐真菌分解纖維速和木質素的分解力最強。

木質素通過真菌大旦分泌的胞外酚氧化酶(漆酶和酪氨酸酶)的解聚、氧化等作用最後生成乙酸和琥珀酸，中間產物是一些芳香族化合物。琥珀酸和乙酸可以繼續被真菌利用，一部分合成細胞物質，另一部分通過氧化分解為水和二氧化碳，同時產生ATP。

據有關資料報道，如果在食用菌的培養基中添加一定量的木質素成分，會增加酚氧化兩的含量，並大大地促進胞內外酚氧化兩的生成，在平菇生長培養基中少量的阿魏酸和芥子酸(木質素酸水解產物)，對酚氧化酶的生成特別有效。

果膠只是構成植物細胞間質的物質，含量雖然不多，但也是植物體的重要組成部分。果膠質的主要化學成分為聚半乳糖醛酸、果膠酸。果膠酸中的放基基本上甲基化后成為果膠。果膠又有可溶性果膠和不可溶性果膠(又稱為原果膠)之分。食用菌在利用果膠作為碳素物質時，利用其分泌的胞外果膠酵進行分解。

澱粉在植物之莖稈中的含量雖然不高，但在種子、塊莖、球莖、鱗莖、塊根等中的含量較高。澱粉分支鏈澱粉和直鏈澱粉。前者由葡萄糖通過α—1，4—糖甘鍵結合形成，後者通過α—1，6—糖甘鍵形成側鏈。在一般澱粉中，支鏈澱粉的含量約為80％，直鏈澱粉20％。

澱粉能被食用菌分解利用。食用菌中分解澱粉的酶主要有α—澱粉酶和β—澱粉酶。α—澱粉酶對澱粉中的1，4—糖甘鍵起作用，而β—澱粉酶從非還原端開始水解α—1，4—糖甘鍵。這兩對酶對α—1，6—糖甘鍵都不發生作用。β—澱粉酶還不能跨越α—1，6—糖甘鍵。這兩種酶的水解產物例如麥芽糖、麥芽三糖及其他低聚糖還能被其他水解酶，例如。α—葡萄糖甘酶、葡萄糖澱粉酶水解為葡萄糖。

食用菌屬異養微生物，其最適碳源是「c·H．o」型。其中，糖類是最易利用的碳源。在糖類中，單糖勝於雙糖，己糖勝於戊糖，葡萄糖勝於甘露糖、半乳糖；在多糖中，澱粉明顯優於纖維素或果膠質等純多糖，純多糖則優於瓊脂雜多糖和其它聚合物(如本質素)。對異養食用菌來說，它的碳源同時又充作能源，這時，可認為碳源是一種雙功能的營養物。